Значение многих биологических ресурсов в современном обществе остаётся недооценённым. Одним из источников таких ресурсов являются отдельные компоненты растительного покрова Земли. Компонентами могут служить отдельные виды, группы растений, сообщества в целом. В условиях восточно-европейских тундр к недооценённому компоненту растительного покрова в зависимости от специфики хозяйственной деятельности можно отнести лишайники, как отдельные виды и группы растений, сообщества лишайников. Многие не знают, что своеобразную группу комплексных симбиотических организмов под названием лишайники используют в сельском хозяйстве, пищевой, химической, фармацевтической, парфюмерной промышленности, в гидролизном производстве, при оценке экологических параметров окружающей среды, не говоря уже о биогеоценотическом значении этой группы организмов.
Использование лишайниковых сообществ в качестве кормовой базы северного оленеводства
Растительный покров восточно-европейских тундр, как правило, используют в качестве оленьих пастбищ. Участки, занятые лишайниковыми сообществами, являются наиболее значимыми в оленеводстве. Северное оленеводство использует обширные территории под пастбища. Площадь, необходимая для нормального питания одного оленя в течение года, равна 80–100 га. Эта величина, прежде всего, зависит от качества пастбищ, но нельзя исключать и другие факторы естественной среды (климатические условия, геоморфологическое строение, биотические связи и т.п.).
Ягель (в просторечии – мох, по-ненецки – нядей, по-коми – яла-ниш) – это особая группа лишайниковых растений, поедаемых оленями. Впервые среди русских исследователей Севера на это обратил внимание еще в 18 веке академик Иван Иванович Лепехин. Он писал, что олени питаются зимой белым, горьким и на болотах растущим мохом, называемым яголью. Лишайники - это сложные растения, представляющие собой симбиоз гриба и водоросли (одноклеточной, реже нитчатой). Тело их называется слоевищем, не разделяется на стебель и листья и имеет различную форму. Различают несколько форм лишайников: кустистую, листоватую и накипную. Для оленеводства наибольшее хозяйственное значение имеют кустистые лишайники.
В начале XX века существовало мнение среди практиков-оленеводов, что ягель является основным кормом оленей и что без ягеля олень существовать не может. Но впоследствии это мнение было опровергнуто. Да, действительно, лишайники являются важной частью рациона оленей, в отсутствии других кормов (обычно с сентября до июня), но питаясь одним ягелем олень жить не сможет. Это вызвано неполноценностью лишайникового корма. У оленей, питающихся исключительно лишайниками, нарушается баланс азотистого и солевого обмена в организме, что приводит к истощению животных.
Оленьи пастбища принято делить на четыре группы: тундровые, лесотундровые, таежные и нагорные. Оленеводческие хозяйства Ненецкого автономного округа (за исключением островов Колгуев и Вайгач) включают в себя сразу несколько видов пастбищ. Лишайниковые сообщества входят в состав всех типов. Еще один принцип деления территорий пастбищ - сезонный. Он основан на использовании оленем различных кормовых групп растений в течение года. Годичный цикл принято делить на шесть сезонов: ранневесенний, поздневесенний, летний, раннеосенний, позднеосенний и зимний.
В поздневесенний, летний и раннеосенний периоды олени используют в рационе грибы, летнезеленые и зимнезеленые корма, т.к. в них содержится большое количество протеина, витаминов и минеральных веществ. В течение этого времени олени набирают массу для перезимовки. Использование лишайниковых пастбищ ограниченно, чаще всего лишайниковые растительные сообщества вообще не используются, особенно это касается летнего периода. Полное исключение лишайников из рациона, даже в летний период, может вызывать у оленей кишечные заболевания. Лишайники, благодаря наличию в них лишайниковых кислот, оказывают вяжущее действие на слизистую оболочку кишечника оленей.
Их значение огромно в другой период времени, а именно: в позднеосенний, ранне-весенний и самый длительный в условиях заполярного круга - зимний, средняя продолжительность которого составляет 160 суток. В целом за год лишайники составляют 70-75% годового рациона оленей, являются главным источником подножного корма. В целом в течение года олень в среднем съедает 12 ц лишайников, а при раскопке снега средняя площадь, выедаемая одним оленем в середине зимы, составляет 70–100 м 2 , в конце зимы – 50–60 м 2 .
В практике оленеводства также существуют примеры, когда в наиболее трудный период года (зимний) был невелик процент употребления оленем лишайников. Таким примером может служить Чукотский полуостров. На долю ягельных кормов в зимний период приходится лишь 10-30%, а на долю травянистых - 70-90%, как правило, это зимне-зеленые корма (Карев, 1956). Особенности зимнего рациона у оленей, пасущихся в Ненецком автономном округе, также имеют свою специфику. Так, по данным Архангельского межотраслевого территориального научного центра научно-технической информации и пропаганды, опубликованным в 1989 году, известно, что на о. Колгуев в зимний период в рационе оленей преобладают подснежные зеленые растения с кустарничками – 64,9%, мхи составляют 8,5–15,2% от суточного рациона, торф и прочие примеси – 2,6–3,0%. В конце марта лишайники в рационе питания составляли 24%, а в конце ноября – 17,7%. Таким образом, у колгуевских оленей сформировался травянисто-ягельный тип кормления. На материковых пастбищах в кормовом рационе Малоземельских оленей (район р. Индига) преобладают лишайники −53,4%, доля зеленых кормов составляет 36,3%, мхов - 8,9% и торфа - 1,4%. На ягельных пастбищах Большеземельской тундры (район р. Шапкино) в рационе оленей доминируют лишайники (83,6%), сравнительно мало зеленых кормов (11,2%) и мхов (5,2%).
Питательная ценность ягеля, как основного корма, заключается в высоком содержании легкопереваримых углеводов и клетчатки, однако в них мало протеина, переваримость которого не превышает 20%. Нельзя также не упомянуть о недостаточном количестве минеральных веществ (солей) и их не переваримости. Содержание минеральных веществ составляет 2-3%. В основном это кремний (70-80% в составе золы), который не переваривается оленями. На втором месте стоят алюминий (10-20%) и железо, далее магний и калий (5-10%), остальные вещества представлены в ничтожных количествах.
Достоинством же ягельных кормов является высокое содержание хорошо переваримых и усвояемых углеводов, что позволяет оленю выжить в зимний период. Также одним из достоинств является то, что лишайники на протяжении всего года не изменяют свою питательность, а их запасы в зимний период во много раз превышают запасы зеленых кормов. Переваримость лишайников оленем составляет 70-80%, а при смешанном типе питания ягеля возрастает. Способность оленя переваривать лишайники – это одно из его главных приспособлений в условиях Крайнего Севера. Однако, это приспособление не совершенно, т.к. олени не могут использовать минеральные вещества.
Лишайниковые сообщества образуют сплошные одновидовые или полидоминантные покровы. При этом от 80 до 90% фитомассы образуют 7–8 видов кустистых лишайников (кладоний, цетрарий и т.п.). Но обычно ягели встречаются рассеяно среди других растений и не образуют сплошных покровов. Наиболее ценными в кормовом отношении являются лишайники рода Cladonia sp. (Cladonia arbuscula (Wallr.) Flot. em Ruoss, Cladonia stellaris, Cladonia rangiferina, на втором месте идут Cetraria sp. и Flavo-cetraria sp. (Flavocetraria cucullata (Bellardi) Kärnefelt, Flavocetraria nivalis (L.) Kärnefelt, Cetraria islandica (L.) Ach.). Третье, как правило, делят лишайники родов Alectoria sp. и Stereocaulon sp. (в литературных источниках разные данные).
Хозяйственное использование кустистых лишайников (главным образом как пастбищного корма, а также как возможного сырья для промышленности) должно предусматривать: во-первых, употребление только тех пастбищ, в которых подеции полностью завершили первый период существования, в результате чего образовался запас кустистых лишайников, в дальнейшем почти не увеличивающийся; во-вторых, недопущение в условиях правильной эксплуатации перестойности ягеля, т.е. длительного его пребывания во втором периоде существования, в течение которого нарастание живой массы уравновешивается ее бесполезной гибелью в результате отмирания основания подециев; в-третьих, создание условий для быстрейшего полного восстановления использованных лишайников.
Для организации правильного использования лишайниковых пастбищ Владимир Николаевич Андреев предлагал применять два показателя: наивысшего запаса живой массы лишайников, достигаемого в начале второго периода существования подеция, и срока, необходимого для восстановления, использованного при выпасе массы. Благодаря своим исследованиям он стал основателем отдельного направления науки в оленеводстве, называемого «учением о пастбищеоборотах». На основе учения о пастбищеоборотах проводятся все землеустроительные работы, которые связаны с оценкой кормового запаса пастбищ.
В ГНУ Нарьян-Марская СХОС Архангельского НИИСХ Россельхозакадемии группой исследователей, возглавляемой к.б.н. Игорем Анатольевичем Лавриненко, в течение 12 лет ведутся работы по модернизации процессов проведения землеустроительных работ на основе многозональной космической съёмки. В результате этих исследований уже сейчас возможно сократить затраты на проведение землеустроительных работ в несколько раз. В будущем планируется создать научно-обоснованную дистанционную систему оценки кормовых ресурсов оленеводческих хозяйств Ненецкого автономного округа, которая позволит, ежегодно получать достоверные данные по кормовых запасам оленьих пастбищ, при минимальных финансовых затратах.
Использование лишайниковых как корма для домашнего скота
На Крайнем Севере развитие животноводства встречает серьезные затруднения вследствие недостатка кормов, поэтому в некоторых странах местное население прибегает к заготовке лишайников. В основном используют представителей родов Cladonia sp., Cetraria sp. и Flavocetraria sp. Например, свиньи и овцы охотно поедают Cladonia arbuscula, Cladonia rangiferina и др. Одним из наиболее используемых видов лишайников является Cetraria islandica, так называемый исландский мох, который был рекомендован еще Мурреем в 1790 году.
Переваримость лишайников у баранов, свиней, овец и т.п. гораздо ниже, чем у оленей, она не превышает максимального значения в 6,5%. Потому как пищеварительные соки млекопитающих совсем не способны переварить углеводы лишайников, поэтому усвояемость этих растений организмом следует отнести за счет деятельности микробов, обитающих в пищеварительном тракте. Однако значительно целесообразней использовать лишайники в качестве добавки к сену или другим кормам, практика таких приемов известна давно в Швеции, Финляндии, Норвегии и Дании.
На основании выше изложенного едва ли можно сказать, что лишайники являются концентрированным и полноценным кормом для сельскохозяйственных животных. Тем не менее, использование этих растений при чрезвычайных обстоятельствах в качестве добавки к сену или другим кормам представляется вполне целесообразными.
Использование лишайников в пищу человеком
На севере некоторых стран Европы, Азии и Америки местное население употреб-ляет некоторые виды лишайников в пищу, примешивая их к муке и к некоторым другим пищевым продуктам. Наибольшее значение в этом отношении приобрели Cetraria islandica и лишайники рода Gyrophora sp., обитающие на скалах и камнях. Известно, что жители о. Исландия, имя которого носит лишайник, примешивают Cetraria islandica к хлебу. Впервые в России литературные данные о съедобности исландского моха опубликовал в 1802 г. могилевский аптекарь Федор Бранденбург. Также известно, что в конце XIX - начале XX века многие полярные путешественники (экспедиция Франклина) во время длительных стоянок, когда заканчивался запас продовольствия, питались исключи-тельно исландским мхом. Имеются сведения, что исландский мох можно использовать для приготовления киселя и бутербродной массы.
В пищу лишайники использует не только население северных народов, но и жители более юных регионов. Например, в степях Казахстана широко распространен лишайник аспецила съедобная (Aspicila esculenta (Pall.) Flag.), который, отрываясь от почвы, скручивается в шарики и катится по степи. Иногда он скапливается в углублениях, откуда его собирают. Этот лишайник содержит в своем составе не только углеводы, но еще около 60% щавелевокислого кальция. У местного населения Aspicila esculenta считается съедобным и примешивается к хлебу. В Японии также существует несколько видов съедобных лишайников, которые используют в пищу, например, довольно редко встречающийся лишайник умбеликария съедобная - Umbilicaria esculenta (Miyoshi) Minks, из которого готовят деликатесное блюдо - «иватаке». Лишайник собирают со скал и высушивают. Затем ее размачивают и промывают до удаления черной окраски и отваривают до мягкости. Затем «иватаке» вымачивают в уксусе или кунжутном масле и используют в салатах. «Иватаке» также едят в соевом супе или обваливают в муке и обжаривают в масле наподобие хрустящего картофеля. Конечно, «иватаке» не является повседневной пищей японцев, однако используется в чайной церемонии и подается как деликатес в ресторанах. Ежегодно собирают около 800 кг этого лишайника.
Несмотря на достаточную изученность этого вопроса, питательная ценность лишайников для человеческого организма не привлекает к себе достаточно серьезного внимания. Своеобразие углеводного комплекса лишайников и бедность их прочими составными частями придавали вопросу об их усвояемости человеком особую остроту. Примеры длительных лишайниковых диет на севере среди рыбаков, охотников и зимовщиков свидетельствуют о сильном истощении организма при исключительном питании только этими растениями. Из чего следует, что лишайники могут употребляться в пищу в качестве примесей к различным источникам питания.
Лишайники как источник желирующих веществ
Если ценность лишайников как пищевого продукта можно подвергнуть сомнениям, то использование некоторых видов лишайников в качестве источника желирующих веществ является вполне целесообразным. Одной из характерных составных частей лишайников является полисахарид лихенин, а также некоторые другие близкие к нему углеводы. Эти вещества обладают особенностью набухать и растворятся в горячей воде, при остывании раствор густеет и превращается в студень. В 1916 году Якоби рекомендовал использовать желирующее свойство лихенина для приготовления некоторых кондитерских изделий с добавлением какао или апельсинового сока. Во Франции на рубеже XIX–XX веков лихенин применяли для приготовления некоторых сортов мармелада. Также приготовляли густые кисели с добавлением к ним ягодных соков.
В Советском Союзе научились применять технологию приготовления лихенинового студня в промышленных масштабах, с высокой степенью очистки от нежелательных примесей. При качественном приготовлении студень не имеет ни вкуса, ни запаха, поэтому его можно применять вместо агар-агара или желатина в кондитерском производстве, например, при приготовлении мармеладов, желе, киселей, студней и пр., где вкус и питательное значение будут определяться прибавленными веществами, а сам студень определяет при этом форму и свойства данной пищи. Б. Кузьминский с успехом применял лихениновые растворы в качестве заменителей декстринового клея при приготовлении асбестового картона.
Использование лишайников в качестве красителей
В некоторых лишайниках групп Roccellaceae содержатся ярко окрашенные, желтые или красные вещества, которые с успехом используются жителями Севера для окраски шерстяной или хлопчатобумажной пряжи. Красящими веществами в этих лишайниках являются эритрин и леконоровая кислота. При обработке аммиаком кислота распадается на углекислоту и орсин. Последний под влиянием кислорода воздуха переходит в орцеин, который является основным красителем.
Еще в древней Греции и Риме лишайники использовали в качестве красителей, об этом упоминают Плиний и Теофраст, но в средние века это ремесло было утеряно, и лишь в XVII–XVIII вв. лишайниковые краски вновь стали предметом торговли. Но в связи с развитием анилиновых красок значительно ограничилось использование растительных красителей, поскольку синтетические обходятся дешевле, более стойки и разнообразны в своих оттенках.
Фармацевтическое (медицинское) использование лишайников
Другим направлением хозяйственного использования лишайников является фармацевтическое (медицинское). Оно основано на содержании в талломах лишайников высокомолекулярных органических соединений – «лишайниковых кислот»: усниновой, эверновой, физодовой и др. (около 230), обладающих бактериостатическими и бактерицидными свойствами. В Ботаническом институте им. В.Л. Комарова был создан препарат уснинат натрия (натриевая соль усниновой кислоты), обладающий антибактериальными свойствами. Уснинат натрия употребляют наружно при лечении инфицированных ран, трофических язв, ожогов. К лишайникам, содержащим большое количество усниновой кислоты, относятся: Alectoria ochroleuca (Hoffm.) A. Massal., Cetraria islandica, Cladonia arbuscula, Cladonia stellaris, Flavocetraria cucullata, Flavocetraria nivalis и т.д.
Лечебные свойства многих лишайников объясняются также содержанием в них витаминов А, В1, В2, В12,° C, D и др. Cetraria islandica также принимается и в лекарственных целях. Она повышает защитные свойства организма, особенно при частых заболеваниях, а также нормализует деятельность желудочно-кишечного тракта. Является хорошим противовоспалительным средством: крепким отваром обмывают раны, ожоги, делают примочки при фурункулах, пьют при опухолях горла. При язвах во рту или зубной боли также долго держат пережеванное слоевище. При изжоге, стригущем лишае делают из золы мазь на растительном масле. Также отвар из исландского мха можно использовать для профилактики цинги.
Использование лишайников в парфюмерной промышленности
Одно из важных значений лишайники имеют в парфюмерной промышленности, где из них получают резиноиды – вещества, являющиеся фиксаторами запахов для духов, а также самостоятельным ароматическим началом. Экстракт (резиноид) дубового мха Evernia prunastri (L.) используется в современной парфюмерной промышленности для фиксации ароматов. Коммерческий сбор дубового мха ведётся в странах Южной и Центральной Европы. Собранный урожай экспортируется во Францию, где перерабатывается. Кроме того, лишайники используются для получения лакмуса, например, Cetraria islandica.
Использование лишайников для получения спирта
Углеводы лишайников при нагревании с разведенной кислотой гидролизуются, почти количественно превращаясь в глюкозу. Этот сахар применяют с дрожжами для получения винного спирта. Попытки получить спирт непосредственно из лишайников не привели к положительным результатам, так как дрожи не обладают способностью превращать лихенин и близкие к нему углеводы в сахар. Поэтому для использования лишайников в качестве сырья для бродильной промышленности необходимо предварительно подвергнуть гидролизу содержащиеся в них углеводы, а уже затем производить сбраживание образовавшейся глюкозы.
Первые заводы по переработке лишайников в спирт были образованы в Щвеции в 1869 году, но из-за хищнического использования лишайниковые покровы в районах промышленных заводов исчезли, а подвоз сырья был экономически не рентабелен. Аналогичные заводы появлялись и в нашей стране. Первым гидролизным заводом, работавшим на лишайниковом сырье, был завод Фредерикса близ станции Сиверская Петербургской губернии, организованный в 1870 году. Аналогичные предприятия начали появляться в 70х годах XIX века в Псковской, Новгородской и Архангельской губерниях. В начале XX века советским ученым удалось получить из лишайников спирт довольно высоко качества. Сбраживание проводилось на основе использования Cetraria islandica и проводилось по следующей схеме: 1) освобождение материала перед гидролизом от лишайниковых кислот и 2) отделение сахаристого раствора, полученного после гидролиза, от нерастворимой массы перед сбраживанием.
В результате весь сахар, образовавшийся в процессе гидролиза лишайников, перерабатывают как и всякий другой сахаристый раствор, он может быть сброжен дрожжами в спирт. Для получения более крепкого спирта его отгоняют тем или иным способом из сброженного раствора, и полученный бесцветный 80-86% спирт с несильным, но довольно тонким и приятным ароматом можно с успехом применять для водочных изделий.
Лихеноиндикация (использование для оценки степени загрязненности воздуха)
На загрязнённость воздуха лишайники реагируют по-разному: одни прекрасно переносят загрязнение, живут только в городах и населённых пунктах, другие не переносят загрязнения вовсе. Изучая реакцию отдельных видов лишайников на загрязнение воздуха, можно дать общую оценку степени загрязненности окружающей среды, особенно атмосферного воздуха. В результате такой оценки стало развиваться особое направление индикационной экологии – лихеноиндикация.
Лишайники в городах по-разному реагируют на загрязнение воздуха и имеют ряд общих закономерностей:
1. Количество видов лишайников, площадь покрытия их на стволах и других
субстратах зависят от индустриализации города и силы загрязнения его воздуха
(чем выше сила загрязнения, тем ниже площадь покрытия лишайниками разных
субстратов).
2. При повышении степени загрязнённости воздуха первыми исчезают кустистые
лишайники, за ними – листоватые и последними – накипные.
В практике использование метода лихеноиндикации в крупных городах принято выделять так называемые «зоны лишайников». Впервые такие зоны начали выделять в Стокгольме, где стали различать три зоны: «зону лишайниковой пустыни» (фабричные районы и центр города с сильным загрязнением воздуха, где почти отсутствуют лишайники), «зону соревнования» (части города со средней загрязненностью воздуха, в ней флора лишайников бедна, виды с пониженной жизнеспособностью) и «нормальную зону» (периферийные районы города, где встречаются многие виды лишайников). Позднее такие зоны были установлены и в других городах. Современная тенденция ведет к тому, «что зона лишайниковых пустынь» в крупных городах разрастается.
Компонентами загрязненного воздуха, которые имеют отрицательное влияние на лишайники, являются: двуокись серы (SO2), окислы азота, окись углерода, соединения фтора и т.д. Двуокись серы среди них самый вредный. Экспериментально установлено, что это вещество при концентрации 0,08–0,1 мг на 1 м 3 воздуха начинает вредно воздействовать на лишайники: в хлоропластах водорослевых клеток появляются бурые пятна, начинается деградация хлорофилла, плодовые тела лишайников теряют жизненные свойства. При концентрации 0,5 мг/м 3 почти все виды лишайников вымирают. Не менее губительно на лишайники в городах воздействуют сильно измененные микроклиматические параметры условий среды – сухость, повышенные температуры, уменьшение количества поступающего света и т.п. Зная хотя бы 15–20 видов лишайников, человек способен сказать, насколько сильно загрязнён воздух в той или иной части города. Например, на этой аллее воздух сильно загрязнён (количество двуокиси серы в воздухе превышает 0,3 мг/м 3 («зона лишайниковой пустыни»), в этом парке воздух загрязнён умеренно (количество SO2 колеблется между 0,05–0,2 мг/м 3 , это можно установить по произрастанию на стволах некоторых выносливых по отношению к загрязнителям лишайников – ксантории, фисции, анаптихий, леканоры и др.), а на этом кладбище воздух довольно чистый (SO2 менее 0,05 мг/м 3), на это указывает произрастание на стволах видов естественной флоры – пармелий, алектории и др.
Биогеоценотическое значение лишайников
Велико значение лишайников в растительном покрове. Почвенно-растительный покров редкостойных лесов и открытых тундровых пространств в основном слагается из лишайников и моховых группировок, основная роль в которых принадлежит кустистым и листоватым лишайникам. Накипные формы лишайников, живущие на скалах, являются пионерами в процессе почвообразования, их значение особенно велико в горных районах и на Крайнем Севере, где широко распространены первые стадии почвообразования.
Накипные формы лишайников также имеют полезные свойства. Они реагируют на характер и состав субстрата. Это проявляется в том, что разные эпифитные лишайники селятся на разных видах (породах) деревьев, то же самое можно сказать и о лишайниках, обитающих на камнях. Это свойство зависит от состава горных пород: силикатные породы, известковые породы; кроме того, некоторые лишайники способны накапливать в слоевище некоторые элементы, такие как S, P, Ca, Fe, а также некоторые микроэлементы. Таким образом, эти виды лишайников выступают в роли индикаторов показателей определенного химического вещества в горной породе.
Практическое использование лишайников показывает, что растения, которые не привлекают к себе внимание, заслуживают значительно большего знакомства с ними, так как они могут получить широкое хозяйственное применение. Исследования лишайников и лишайниковых сообществ на этапе современной науки не стоят на месте, об этом свидетельствуют научно-исследовательские работы учёных ГНУ Нарьян-Марская СХОС Архангельского НИИСХ Россельхозакадемии, а также накопленный научный фундамент и потенциал, которые могут быть применимы для лишайниковых сообществе восточно-европейских тундр.
Лишайники - пионеры растительности. Поселяясь на местах, где другие растения произрастать не могут (например, на скалах), они через некоторое время, частично отмирая, образуют небольшое количество гумуса, на котором могут поселиться другие растения. Лишайники широко распространены в природе (живут на почве, скалах, деревьях, некоторые в воде, встречаются на металлических конструкциях, костях, стекле, коже и других субстратах). Лишайники разрушают горные породы, выделяя лишайниковую кислоту. Это разрушительное действие заканчивают вода и ветер. Лишайники способны накапливать радиоактивные вещества.
Большую роль играют лишайники в хозяйственной деятельности человека: они служат кормом для оленей и некоторых других домашних животных; отдельные виды лишайников (лишайниковая манна, гирофора в Японии) потребляет человек; из лишайников добывают спирт (из цетрарии исландской, некоторых видов кладоний), краски (из некоторых видов рочел, охролехни); их используют в парфюмерной промышленности (эвернию сливовую - дубовый "мох"), в медицине (исландский "мох" - при кишечных заболеваниях, при болезни дыхательных путей, лобарию - при легочкых заболеваниях, пелтигеру - при бешенстве, пармелию - при эпилепсии и др.); из лишайников получают антибактериальнйе вещества (наиболее исследована усниновая кислота).
Лишайники почти не вредят хозяйственной деятельности человека. Известны только два ядовитых вида (у нас они встречаются редко).
Лишайники
Общая характеристика. Лишайники -это своеобразная группа живых организмов, тело (слоевище) которых образовано двумя организмами-грибом (микобионт) и водорослью или цианобактерией (фикобионт), находящимися в симбиозе. В составе лишайников обнаружено около 20 тыс. видов грибов и около 26 родов фототрофных организмов. Наиболее часто встречаются зеленые водоросли родов требуксия, трентеполия и цианобактерия носток, являющиеся авто-трофными компонентами примерно у 90% всех видов лишайников.
Симбиотические (мутуалистические) взаимоотношения между компонентами лишайников сводятся к тому, что фикобионт снабжает гриб созданными им в процессе фотосинтеза органическими веществами, а получает от него воду с растворенными минеральными солями. Кроме того, гриб защищает фикобионт от высыхания. Такая комплексная природа лишайников позволяет им получать питание из воздуха, атмосферных осадков, влага росы и туманов, частиц пыли, оседающей на слоевище, из почвы. Поэтому лишайники обладают уникальной способностью существовать в крайне неблагоприятных условиях, часто совершенно непригодных для других организмов, - на голых скалах и камнях, крышах домов, заборах, коре деревьев и др.
Микобионт отличается специфичностью, т. е. входит в состав только одного вида лишайника.
Строение лишайников. Слоевище лишайников обычно серого, светлого или темно-бурого цвета. По внешнему виду талломы лишайников делятся на накипные, листоватые и кустистые (рис. 6.3).
Наиболее распространены накипные, или корковые, лишайники (около 80%), имеющие таллом в виде тонкой корочки, прочно срастающейся с субстратом и не отделимой от него. Более высокоорганизованные листоватые лишайники имеют вид чешуек или пластинок, прикрепляющихся к субстрату пучками гиф, называемых ризинами. Они разрастаются на камнях и коре деревьев. Так, например, на стволах и ветках осины часто встречается лишайник золотистого цвета-ксантория. Кустистые лишайники представляют собой кустики, образованные тонкими ветвящимися нитями или стволиками, прикрепленными к субстрату лишь основанием.
По анатомическому строению лишайники делят на гомео- и гетеромерные (см. рис. 6.3). У гомеомерных лишайников слоевище представляет собой рыхлое сплетение гиф гриба, среди которых более или менее равномерно располагаются клетки или нити фикобионта.
Рис6.3. Формы слоевища лишайников: а - корковая (накипная); б - листоватая; в.г.д - кустистая; е - разрез гетеромерного слоевища: I - верхняя кора, 2 - слой водорослей, 3 - сердцевина, 4 - нижняя кора; ж -соредий.
Гетеромерное строение характеризуется наличием в слоевище дифференцированных слоев, каждый из которых выполняет определенную функцию: верхняя и нижняя кора - защитную, фотосинтезирующий слой участвует в процессе фотосинтеза и накапливает продукты ассимиляции, а сердцевина - в прикреплении таллома к субстрату и обеспечении аэрации фикобионта. Такой морфологический тип лишайника представляет собой наиболее высокоорганизованную форму слоевища и характерен для большинства листоватых и кустистых лишайников.
Размножение. Размножаются лишайники главным образом вегетативным путем - частями слоевища, а также особыми специализированными образованиями - соредиями и изидиями (рис. 6.4).
Рис 6.4. Вегетативное размножение лишайников: а - разрез таллома с соредиями; б - разрез таллома с изидиями; 1 - соредий; 2 - изидий.
Соредии формируются под верхней корой в фотосинтезирующем слое и состоят из одной или нескольких клеток фикобион-та, оплетенных гифами гриба. Под давлением разросшейся массы многочисленных соредий корковый слой таллома разрывается, и соредии выходят на поверхность, откуда разносятся ветром, водой и в благоприятных условиях прорастают в новые талломы лишайников.
Изидии представляют собой мелкие выросты слоевища в виде палочек, бугорков, покрытых снаружи корой. Состоят они из нескольких клеток фикобионта, оплетенных гифами гриба. Изидии отламываются и формируют новые слоевища.
Значение лишайников в биосфере и народном хозяйстве. Известно около 26 тыс. видов лишайников. Они широко распространены в природе за исключением мест, где воздух насыщен вредными газами. Лишайники весьма чувствительны к загрязнению воздуха и поэтому большинство из них в крупных городах, а также вблизи заводов и фабрик быстро погибает. По этой причине они могут служить индикаторами загрязненности воздуха вредными веществами.
Будучи автогетеротрофными организмами, лишайники аккумулируют солнечную энергию и создают органические вещества в местах, недоступных другам организмам, а также разлагают органику, участвуя в общем круговороте веществ в биосфере. Лишайники играют существенную роль в почвообразовательном процессе, так как они постепенно растворяют и разрушают горные породы, на которых поселяются, а за счет разложения их слоевищ происходит формирование почвенного гумуса. Таким образом, лишайники вместе с бактериями, цианобактериями, грибами и некоторыми водорослями создают условия для других, более совершенных организмов, в том числе для высших растений и животных.
В хозяйственной деятельности человека важную роль играют прежде всего кормовые лишайники, такие как олений мох, или ягель, исландский мох и другие, которые поедаются не только северными оленями, но и маралами, кабаргой, косулями, лосями. Некоторые виды лишайников (лишайниковая манна, гигрофора) используют в пищу, также они нашли применение в парфюмерной промышленности -для получения ароматических веществ, в фармацевтической - для изготовления препаратов против туберкулеза, фурункулеза, кишечных заболеваний, эпилепсии и др. Из лишайников получают лишайниковые кислоты (известно около 250), обладающие антибиотическими свойствами.
В список охраняемых видов, занесенных в Красную книгу Республики Беларусь, включено 17 видов лишайников.
Лишайники.
Лишайники представляют собой своеобразную группу комплексных организмов, тело которых состоит из двух компонентов - гриба и водоросли. Как организмы, лишайники были известны задолго до открытия их сущности, Еще великий Теофраст, "отец ботаники" (IV-III вв. до н. э.), дал описание двух лишайников - успей и рочеллы - которые уже тогда использовали для получения ароматических и красящих веществ. Правда, в те времена их нередко называли то мхами, то водорослями, то даже "хаосом природы" и "убогой нищетой растительности",
Сейчас известно около 20 000 видов лишайников. Наука о лишайниках называется лихенологией. Специфический признак лишайников - симбиоз двух разных организмов: гетеротрофного гриба (микобионт) и автотрофной водоросли (фикобионт), В лишайнике оба эти компонента вступают в тесные взаимоотношения: гриб окружает водоросли и даже может проникать в их клетки. Лишайники образуют особые морфологические типы - жизненные формы, которые не встречаются у отдельных слагающих их организме". Метаболизм лишайников имеет специфический характер: только в них образуются лишайниковые кислоты, не встречающиеся у других организмов. Специфичны также и способы размножения лишайников как целостных организмов.
Слоевище (так называется тело лишайника) разнообразно по форме, размерам, окраске и строению. Окраска лишайников варьирует: они бывают белые, серые, желтые, оранжевые, зеленые, черные; это определяется характером пигментов, содержащихся в оболочке гиф. Пигментация способствует защите водорослевого компонента от чрезмерного освещения. Иногда бывает и наоборот: лишайники Антарктиды окрашены в черный цвет, который поглощает тепловые лучи.
По форме слоевища лишайники делятся на накипные, листоватые и кустистые.
Слоевище накипных лишайников имеет вид корочки, плотно сросшейся с субстратом сердцевинными гифами. Иногда оно представлено порошковидным налетом.
Листоватые лишайники имеют вид пластинки, горизонтально расположенной на субстрате, прикрепляясь к нему выростами гиф - ризинами. Слоевище может быть цельным или рассеченным прижатым к субстрату или приподнимающимся над ним.
Слоевище остистых лишайником имеет вид разветвленного стоячего или повислого кустика либо неразветвленных стоячих столбиков. К субстрату они прикрепляются короткой ножкой, расширенной на конце пяточкой.
По анатомическому строению лишайники бывают: 1) го-меомерными, когда водоросли разбросаны по всему телу лишайника; 2)гетеромерными, когда водоросли образуют в слоевище обособленный слой. Сверху слоевище покрыто коревым слоем, состоящим из срастающихся своими стенками клеток и имеющим вид клеточной ткани - плектенхимы, Кора играет защитную функцию, а также укрепляет слоевище. Органы прикрепления листоватых лишайников ризоиды и ризины; первые состоят из одного ряда клеток, а вторые - из соединенных в тяжи ризоидов.
Лишайники размножаются либо спорами, которые образует гриб, либо фрагментами слоевища, то есть вегетативно,
Половое размножение лишайников обеспечивают апотеции находящиеся на верхней стороне слоевища и имеющие блюдцевидную форму. Там формируются споры в результате слияния половых клеток. Споры распространяются ветром и, попав в благоприятные условия, прорастают в гифу, но новый лишайник сформируется только в том случае, если гифа встретит подходящую водоросль.
Вегетативно лишайники размножаются изидиями и соредиями - выростами на слоевище, содержащими оба компонента лишайника.
Широкое распространение лишайников на земном шаре свидетельствует об их огромном значении. Особенно велика их роль в тундре и лесотундре, где они составляют заметную часть растительного покрова и где с ними связана жизнь большой группы животных: они являются убежищем для беспозвоночных и мелких позвоночных животных, пищей для них и для крупных позвоночных, таких как северный олень. Лишайник исландский мох в северных странах используется в качестве дополнения к корму домашних животных и добавки при выпечке хлеба,
Во всех биогеоценозах лишайники выполняют фотосинтетическую, почвообразовательную функции. Особенно при заселении свежеобнажённых субстратов, каменистых, скальных, бедных органикой.
В хозяйственной деятельности-человека лишайники могут использоваться как продуценты лишайниковых кислот - соединений, обладающих антибиотическими свойствами. Широкое применение лишайников в медицине основано на их тонизирующих и антисептических свойствах. Вырабатываемые ими лишайниковые кислоты обладают антимикробной активностью в отношении стафилококков, стрептококков, туберкулезной палочки, а также успешно применяются при лечении дерматитов.
С древних времен известно использование лишайников в парфюмерии, основанное на высоком содержании в их слоевищах ароматических веществ и эфирных масел. В частности, дубовый мох используется при изготовлении духов.
В качестве красителей эта группа растений известна также очень давно, а шотландский твид до сих пор окрашивается экстрактами лишайников. Широко используемый в химии индикатор лакмус также является производным лишайников.
Лишайники чувствительны к наличию в воздухе вредных примесей, особенно содержащих тяжелые металлы, В последнее время они широко применяются при оценке загрязнения воздуха и для контроля радиационной обстановки.
Роль лишайников в природе
Роль лишайников в природе
Лишайники чрезвычайно широко распространены на земном шаре, они встречаются почти во всех наземных и даже некоторых водных экосистемах. Особенно велика их роль в тундровых, лесотундровых и лесных биогеоценозах, где они составляют заметную часть растительного покрова.
Развиваясь на почве, стволах деревьев, валунах и скалах, лишайники образуют в биогеоценозах определенные растительные группировки - синузий, которые являются компонентами биогеоценозов и играют определенную роль в их жизни, динамике и круговороте веществ. Лишайнк-ковые синузий в силу своеобразия лишайников как организмов (медленного роста, особого типа питания и обмена веществ, своеобразия продуктов метаболизма) обладают некоторой автономностью развития и рядом специфических черт. Так, их видовой состав беднее по сравнению с группировками цветковых растений; они относительно кратковременны вследствие тесной связи с субстратом, свойства которого с течением времени беспрерывно изменяются, и т. д.
И все же, несмотря на некоторую автономность развития, лишайниковые синузий находятся в определенных отношениях с другими компонентами биогеоценозов. Прежде всего следует отметить, что с лишайниками связана большая группа животных. В основном это беспозвоночные, но есть и крупные позвоночные животные, поедающие лишайники. В «лишайниковых зарослях» обитает огромное количество клещей, ногохвосток, сеноедов, гусениц, листоедов, тараканов, пауков, клопов, цикад, жужелиц и др. Всего было зарегистрировано около 300-400 видов беспозвоночных животных, жизнь которых так или иначе связана с лишайниками. Некоторые из них всего лишь пришельцы из других биотопов - верхних горизонтов почвы, подстилки, стволов и крон деревьев - и используют слоевища лишайников как временное убежище. Но целый ряд животных - клещи, ногохвостки, сеноеды, гусеницы низших бабочек и др.- связаны с лишайниками гораздо теснее. Они питаются слоевищами лишайников и продуктами их разрушения. В биогеоценозах лишайники вместе с некоторыми насекомыми и другими беспозвоночными животными, а также со своей микросредой образуют особые биогеосинузии. Занимая такие экологические ниши, как стволы деревьев, поверхность валунов и др., эти биогеосинузии усложняют структуру биогеоценозов, влияют на круговорот веществ в них, повышают эффективность использования солнечной радиации.
Используя энергию солнечных лучей, поглощая воду и минеральные соли для построения своего тела, лишайники образуют определенную фитомассу. В биогеоценозах разных типов биомасса лишайников различна. Нередко она невелика, но в некоторых биогеоценозах, особенно в тундровых и лесных, лишайники дают значительную биомассу. Так, например, было подсчитано, что общая биомасса лишайников в некоторых биогеоценозах горных тундр составляет 38,65 ц/га, а в долинных тундрах - 19,08 ц/га. В лесных биогеоценозах она несколько ниже, но в лишайниковом сосняке может достигать 20 ц/га, в сосняке брусничном - 5,6 ц/га, в некоторых биогеоценозах широколиственных лесов - 1,8-6 ц/га.
Наряду с накоплением фитомассы, в биогеоценозах идет и обратный процесс - отмирание лишайников. Вследствие старения и механического повреждения некоторые слоевища лишайников опадают на поверхность почвы. Скорость распада этих слоевищ достаточно высока, причем на первых стадиях большую роль в этом процессе играют беспозвоночные животные. В результате разложения различные вещества, заключенные в слоевищах лишайников, попадают в почву и способствуют накоплению ряда химических элементов в верхних ее слоях и образованию почвенного гумуса. Эти вещества оказывают также влияние на почвенную микрофлору и другие организмы биогеоценозов.
Одно время полагали, что специфические лишайниковые вещества нерастворимы в воде и поэтому в природных условиях их влияние на другие организмы биогеоценозов исключается. Однако исследования, проведенные в последние годы, показали, что лишайниковые кислоты все же в какой-то степени растворяются в воде. Например, растворимость усниновой кислоты составляет в среднем 1 ± 0,5 мг%. Было показано, что усниновая кислота может вымываться из лишайников и, попадая в почву, влиять на развитие почвенной микрофлоры. Например, в почвах под лишайниками, содержащими усниновую кислоту, аммонифицирующих бактерий было обнаружено в 100 раз меньше, чем на соседних участках.
Лишайниковые кислоты оказывают также тормозящее действие на прорастание семян и развитие проростков травянистых и древесных растений.
Но, с другой стороны, возможно, что лишайникам в лесных биогеоценозах принадлежит и роль «защитников» деревьев. Это предположение имеет некоторые основания. Известны факты, показывающие, что дерево, покрытое лишайниками, менее подвержено разрушительной деятельности грибов, повреждающих древесину, чем дерево без лишайников. Изучение антибиотических свойств лишайниковых веществ показало, что ряд лишайниковых кислот (физодовая, усниновая, вульпиновая и др.) действительно подавляют рост грибов - разрушителей древесины.
Лишайники принимают участие и в химическом выветривании пород. Им нередко принадлежит роль пионеров растительности при заселении свежеобнаженных субстратов (каменистых поверхностей, щебнистого грунта, песчаных почв и т. д.) в горах, Арктике, Антарктике и других районах земного шара. Обычно первыми обнаженные субстраты заселяют бактерии, аэрофильные водоросли, актиномицеты и грибы, подготавливающие субстрат для расселения лишайников. Лишайники в молодых местообитаниях образуют инициальные стадии растительной жизни. Бремя заселения лишайниками того или иного субстрата бывает различным, оно колеблется в небольших пределах - от 5 до 20 (40) лет. Первыми поселенцами на свежеобнаженных субстратах могут быть различные формы лишайников: накипные, листоватые и кустистые. Причем зарастание субстратов происходит постепенно, в несколько сменяющих друг друга стадий. Эти смены лишайниковой растительности вызываются рядом причин: постепенным изменением физических и химических свойств субстрата в результате воздействия на него лишайниковых гиф, взаимоотношением между собой лишайниковых слоевищ, их отмиранием, изменениями условий среды и др.
Все стадии зарастания каменистых поверхностей горных пород можно проследить, например, на ледниковых моренах, постепенно обнажающихся в результате отступления ледника. На Полярном Урале первые слоевища лишайников появляются на моренах через 10 лет после отступления ледника. Среди пионеров, заселяющих обнаженные каменистые поверхности, имеются как накипные лишайники (Lecaпоrа polytropa, Rhizocarpon tinei, R. concretum), так и листоватые (Umbilicaria cylindrica, U. proboscida и др.), которые образуют первые диффузные синузии. Некоторые из этих видов-пионеров (например, виды рода Rhizocarpon) имеют широкую экологическую амплитуду и присутствуют в лишайниковых синузиях дольше других. Но обычно на моренах, насчитывающих 50-70 лет, на каменистых поверхностях доминируют уже листоватые лишайники (Umbilicaria hyperborea, U. proboscidea и др.). На древних моренах обычна синузия с участием видов пармелии (например, синузия ParmeHa centrifuga - Haematomma ventosum). На переходных участках древних морен в окружающей тундре можно видеть конечную стадию сукцессии - дегенерацию лишайникового покрова и появление высших растений. Но в некоторых случаях можно встретить резкую остановку в ходе сукцессии. Например, на древних морепах, насчитывающих 8000 лет, можно наблюдать одну из синузий накипных лишайников (Lecanora polytropa - Rhizocarpon concretum).
На тех же моренах можно проследить и зарастание мелкоземисто-щебнистых субстратов, которое также происходит в результате сукцессионных смен. Например, при формировании синузии Cetraria nivalis - Solorina crocea, развивающейся на хорошо освещенных мелкоземисто-щебнистых субстратах, определены три стадии постепенного зарастания субстрата, причем уже на второй стадии были обнаружены высшие растения и мхи. Формирование другой синузии (Stereocaulon alpinum - Cetraria cucullata), развивающейся в местах, где чередуются небольшие пятна мелкозема и щебенки, проходит через четыре стадии сукцессии. И только на последней стадии появляется ряд высших растений.
Жизнь растений: в 6-ти томах. - М.: Просвещение. Под редакцией А. Л. Тахтаджяна, главный редактор чл.-кор. АН СССР, проф. А.А. Федоров . 1974 .
Смотреть что такое "Роль лишайников в природе" в других словарях:
Лишайники размножаются либо спорами, которые образует микобионт половым или бесполым путем, либо вегетативно фрагментами слоевища, соредиями и изидиями. Половое размножение. При половом размножении на слоевищах лишайников в… … Биологическая энциклопедия
Субстрат. Медленный рост слоевища не дает возможности лишайникам в более или менее благоприятных местообитаниях конкурировать с быстрорастущими цветковыми растениями или мхами. Поэтому обычно лишайники заселяют такие экологические ниши,… … Биологическая энциклопедия
Как уже указывалось ранее, кокки представляют собой весьма гетерогенную группу микроорганизмов, имеющих полифилетическое происхождение. Некоторые грамотрицательные виды кокков близки по строению к сине зеленым водорослям, часть… … Биологическая энциклопедия
Эта статья о биологическом таксоне. Об обиходном понятии см. Гриб. Грибы … Википедия
Основные сведения о насекомых Из общего числа видов животных, населяющих Землю, на долю насекомых приходится около 70%. Число уже описанных видов приближается к миллиону, но ежегодно специалисты открывают и описывают все новые и… … Биологическая энциклопедия
РСФСР. I. Общие сведения РСФСР образована 25 октября (7 ноября) 1917. Граничит на С. З. с Норвегией и Финляндией, на З. с Польшей, на Ю. В. с Китаем, МНР и КНДР, а также с союзными республиками, входящими в состав СССР: на З. с… …
Вопрос взаимоотношения гриба и водоросли в слоевище лишайника занимал умы ученых еще в конце прошлого столетия, да и в наше время продолжает волновать лихенологов. Со дня открытия С. Швенденера прошло более 100 лет. За этот период… … Биологическая энциклопедия
Представители трех классов грибов аскомицетов, базидиомицетов и фикомицетов, вступив в контакт с водорослями, дали начало образованию лишайников. О близости с грибами говорит строение вегетативного тела лишайников и их плодовых тел.… … Биологическая энциклопедия
Математика Научные исследования в области математики начали проводиться в России с 18 в., когда членами Петербургской АН стали Л. Эйлер, Д. Бернулли и другие западноевропейские учёные. По замыслу Петра I академики иностранцы… … Большая советская энциклопедия
100 р бонус за первый заказ
Выберите тип работы Дипломная работа Курсовая работа Реферат Магистерская диссертация Отчёт по практике Статья Доклад Рецензия Контрольная работа Монография Решение задач Бизнес-план Ответы на вопросы Творческая работа Эссе Чертёж Сочинения Перевод Презентации Набор текста Другое Повышение уникальности текста Кандидатская диссертация Лабораторная работа Помощь on-line
Узнать цену
Лишайники размножаются вегетативным, бесполым и половым путём.
Особи микобионта размножаются всеми способами и в то время, когда фитобионт не размножается или размножается вегетативно. Микобионт может, как и другие грибы, также размножаться половым и собственно бесполым путем. Половые споры в зависимости от того, относится микобионт к сумчатым или базидиальным грибам, называются аско- или базидиоспорами и образуются соответственно в асках (сумках) или базидиях.
При размножении аскомицетные лишайники образуют плодовые тела, которые можно разделить на две большие группы: апотеции и перитеции:
Апотеций представляет собой обычно округлое ложе. На ложе находятся сумки между неспороносными окончаниями гиф, образуя открыто расположенный слой, называемый гимениумом;
Перитеций имеет более или менее сферическую, почти закрытую структуру, внутри которой находятся аски, аскоспоры освобождаются через поры в плодовом теле.
Микобионт может также производить бесполые пикноспоры (пикноконидии), созревающие в пикнидиях - это сферические или грушевидные мешочки, встроенные в ложе плодового тела и представляющие собой специализированные гифы. Пикнидии часто узнаются как черноватые точечки на ложе. Пикноконидии высыпаются и дают начало новому таллому. Пикнидии образуют гифы, которые гаусториями проникают в клетки водорослей. Важную роль в узнавании и селекции фотобионта могут играть лишайниковые вещества и лектины.
Все споры в размере не более нескольких тысячных долей миллиметра. Они распространяются по воздуху и могут, в случае достижения ими более высоких слоёв атмосферы, перемещаться на больши́е расстояния, а иногда и по всему миру, колонизируя таким образом даже изолированные субстраты.
Вопрос о том, каким образом заново возникает новое сообщество мико- и фотобионта, раскрыт ещё не до конца. Микобионт, прежде чем объединиться со свободным фотобионтом, должен отыскать его и поставить под свой контроль. И то, и другое происходит по-видимому тогда, когда оба партнёра находятся в изголодавшемся состоянии и остро нуждаются в питательных веществах. Даже в лаборатории только в таких условиях можно из двух отдельных организмов создать единый.
Многие кустистые и листоватые лишайники в благоприятных условиях дают специализированные структуры вегетативного размножения, состоящие из клеток водорослей, оплетённых гифами гриба:
Изидии - это выросты таллома в виде булавки, пуговицы, листочка или мелкой веточки. При воздействии ветра, воды, даже лёгкого прикосновения они отрываются;
Соредии образуются внутри лишайника, затем выходят наружу и разрываются, распыляя содержимое, представляющее собой т. н. диаспоры, как правило, объединённые в небольшие пачки, при увеличении проявляются зернистость или мучнистость их поверхности.
Изидии и соредии распространяются с ветром, дождём и животными. При попадании на подходящий субстрат прорастают, давая начало новому лишайнику. Вегетативное размножение также может осуществляться неприспособленными специально для этого фрагментами таллома.
Значение. Лишайники являются индикаторами загрязненности воздуха вредными веществами. Они не могут жить в местах где воздух сильно загрязнен вредными газами.
Участвуют в общем круговороте веществ в биосфере. Благодаря фотосинтезу синтезируют органические вещества в местах недоступных для других организмов. Участвуют в почвообразовании, т.к. разрушают горные породы, на которых поселяются, а за счет разложения слоевища образуется гумус. Таким образом, лишайники создают условия для существования растений и животных.
Кормовые лишайники играют важную роль в хозяйстве. Например, олений мох или ягель поедается оленями, косулями, лосями и другими животными. Некоторые виды лишайников используются в пищу человеком (лишайниковая манна). Так же лишайники используются в парфюмерии для получения ароматических веществ, в фармацевтической промышленности для получения препаратов против туберкулеза, фурункулеза, эпилепсий и др. А лишайниковые кислоты обладают также антибиотическими свойствами.
